下丘脑 又称丘脑下部。位于大脑腹面、丘脑的下方,是调节内脏活动和内分泌活动的较高级神经中枢所在。通常将下丘脑从前向后分为三个区:视上部位于视交叉上方,由视上核和室旁核所组成;结节部位于漏斗的后方;乳头部位于乳头体。
下丘脑位于丘脑下钩的下方,构成第三脑室的下壁,界限不甚分明,向下延伸与垂体柄相连。下丘脑面积虽小,但接受很多神经冲动,故为内分泌系统和神经系统的中心。它们能调节垂体前叶功能,合成神经垂体激素及控制自主神经和植物神经功能。下丘脑的神经分泌物是通过门脉流如垂体前叶的,有的激发垂体前叶的释放,称释放激素(RH);有的抑制垂体前叶激素的释放,称抑制激素(IH)。抑制的促激素释放或抑制激素有:促甲状腺激素释放素(TRH)、促肾上腺皮质激素释放释放激素(cRH)、促卵泡生成激素释放激素(FSH-RH)、促黄体生成激素(LH-RH)、生长激素释放激素(GRH)、生长激素抑制激素(GIH或S.S.)、泌乳激素释放激(PRH)、黑色细胞刺激素一直激素(MRIH)及黑色细胞刺激素释放激素(MRH)等十种。下丘脑分泌的释放抑制激
素、垂体分泌的促激素和靶腺合成的激素,形成一个激素网,调节着集体的许多活动。
下丘脑能通过下述三种途径对机体进行调节:①由下丘脑核发出的下行传导束到达脑干和脊髓的植物性神经中枢,再通过植物性神经调节内脏活动;②下丘脑的视上核和室旁核发出的纤维构成下丘脑——垂体束到达神经垂体,两核分泌的加压素(抗利尿激素)和催产素沿着此束流到神经垂体内贮存,在神经调节下释放入血液循环;③下丘脑分泌多种多肽类神经激素对腺垂体的分泌起特异性刺激作用或抑制作用,称为释放激素或抑制释放激素。下丘脑通过上述算途径,调节人体的体温、摄食、水平衡、血压、内分泌和情绪反应等重要生理过程。如损毁双侧下丘脑的外侧区,动物即拒食拒饮而死亡;损毁双侧腹内侧区,则摄食量大增引起肥胖。体温调节的高级中枢位于下丘脑,下丘脑前部受损,动物或人的散热机制就失控,失去在热环境中调节体温的功能;如后部同时受损伤,则产热、散热的反应都将丧失,体温将类似变温动物。损坏下丘脑可导致烦渴与多尿,说明它对水平衡的调节有关。
下丘脑对情绪反应有影响,切除大脑皮层而保留下丘脑的动物,可自发产生或轻微刺激就能引起假怒的情绪表现,如猛甩尾巴、竖毛、张牙舞爪、挣扎、瞳孔扩大、呼吸加快、血压升高等。去除下丘脑的动物,只能零星地表现出上述部分反应。刺激猫下丘脑前区,会引起低头、耳向后倒、拱背吼叫、肌肉紧张等恐惧反应。这都说明下丘脑与情绪反应关系密切。上述下丘脑的种种功能,有许多是和边缘系统其他部位的活动密切相关的,而并非下丘脑所独立完成的。
下丘脑是大脑皮层下调节内脏活动的高级中枢,它把内脏活动与其他生理活动联系起来,调节着体温、摄食、水平衡和内分泌腺活动等重要的生理功能。
(一)体温调节 动物实验中观察到,在下丘脑以下横切脑干后,其体温就不能保持相对稳定;若在间脑以上切除大脑后,体温调节仍能维持相对稳定。现已肯定,体温调节中枢在下丘脑;下丘脑前部是温度敏感神经元的所在部位,它们感受着体内温度的变化;下丘脑后部是体温调节的整合部位,能调整机体的产热和散热过程,以保持体温稳定于一定水平。
(二)摄食行为调节 用埋藏电极刺激清醒动物下丘脑外侧区,则引致动物多食,而破坏此区后,则动物拒食;电刺激下丘脑腹内侧核则动物拒食,破坏此核后,则动物食欲增大而逐渐肥胖。由此认为,下丘脑外侧区存在摄食中枢,而腹内侧核存在所谓饱中枢,后者可以抑制前者的活动。用微电极分别记录下丘脑外侧区和腹内侧核的神经元放电,观察到动物在饥饿情况下,前者放电频率较高而后者放电频率较低;静脉注入葡萄糖后,则前者放电频率减少而后者放电频率增多。说明摄食中枢与饱中枢的神经元活动具有相互制约的关系,而且这些神经元对血糖敏感,血糖水平的高低可能调节着摄食中枢和饱中枢的活动。
(三)水平衡调节 水平衡包括水的摄入与排出两个方面,人体通过渴感引起摄水,而排水则主要取决于肾脏的活动。损坏下丘脑可引致烦渴与多尿,说明下丘脑对水的摄入与排出均有关系。
下丘脑内控制摄水的区域与上述摄食中枢极为靠近。破坏下丘脑外侧区后,动物除拒食外,饮水也明显减少;刺激下丘脑外侧区某些部位,则可引致动物饮水增多。
下丘脑控制排水的功能是通过改变抗利尿激素的分泌来完成的。下丘脑内存在着渗透压感受器,它能感受血液的晶体渗透压变化来调节抗利尿激素的分泌;渗透压感受器和抗利尿激素合成的神经元均在视上核和室旁核内。一般认为,下丘脑控制摄水的区域与控制抗利尿激素分泌的核团在功能上是有联系的,两者协同调节着水平衡。
(四)对腺垂体激素分泌的调节 下丘脑的神经分泌小细胞能合成调节腺垂体激素分泌的肽类化学物质,称为下丘脑调节肽。这些调节肽在合成后即经轴突运输并分泌到正中隆起,由此经垂体门脉系统到达腺垂体,促进或抑制某种腺垂体激素的分泌。下丘脑调节肽已知的有九种:促甲状腺激素释放激素、促性腺素释放激素、生长素释放抑制激素、生长素释放激素、促肾上腺皮质激素释放激素、促黑素细胞激素释放因子、促黑色细胞激素释放抑制因子,催乳素释放因子、催乳素释放抑制因子。
(五)对情绪反应的影响 下丘脑内存在所谓防御反应区,它主要位于下丘脑近中线两旁的腹内侧区。在动物麻醉条件下,电刺激该区可获得骨骼肌的舒血管效应(通过交感胆碱能舒血管纤维),同时伴有血压上升、皮肤及小肠血管收缩、心率加速和其他交感神经性反应。在动物清醒条件下,电刺激该区还可出现防御性行为。在人类,下丘脑的疾病也往往伴随着不正常的情绪反应。
(六)对生物节律的控制 下丘脑视交叉上核的神经元具有日周期节律活动,这个核团是体内日周期节律活动的控制中心。破坏动物的视交叉上核,原有的一些日周期节律性活动,如饮水、排尿等的日周期即丧失。视交叉上核可能通过视网膜-视交叉上核束,来感受外界环境光暗信号的变化,使机体的生物节律与环境的光暗变化同步起来;如果这条神经通路被切断,视交叉上核的节律活动就不再能与外界环境的光暗变化发生同步
腺垂体 脑基底部靠近视丘下部的樱桃状的一个器官,属于内分泌系统的一部分。他分泌的多种激素可以刺激视丘下部激素的分泌
腺垂体是体内最重要的内分泌腺。已知腺垂体分泌的激素有七种:生长素(GH)、催乳素(PRL)、促黑素(MSH)、 TSH, ACTH, GTH(包括FSH和LH)。TSH作用在甲状腺,ACTH作用在肾上腺皮质,GTH作用在男、女性腺(睾丸和卵巢)。这类促激素的功能将分别在其靶腺功能章中介绍,本节仅介绍生长素及催乳素的生理功能及分泌调节。
(一)生长素(GH)
人的GH是含191个氨基酸的多肽,结构与PRL相似,故与PRL的作用有交叉。不同动物的GH的化学结构、免疫特性有较大差别。除猴外,其它动物的GH对人类无效。
GH的主要作用是促进全身的生长发育。这是由于它一方面促进骨骼的生长,使身材高大,另一方面促进蛋白质合成使肌肉发达。动物幼年时切除垂体,动物即停止生长,如能及时补充GH尚能使其恢复生长。临床上由于垂体先天损害而缺少GH的儿童,身材矮小,但智力正常,称为侏儒症。此种患者的上、下身身长比例基本上与正常人相似。相反,如幼年时GH分泌量过多,则使身材发育过于高大,形成巨人症;如果成年后GH分泌过多,则将刺激肢端骨及面骨增生,出现肢端肥大症。此类患者的内脏器官,如肝、肾等也过分增大。可见,适量的GH对维持机体正常生长起着重要作用。正常人空腹血中GH含量在5ng/ml以下。
GH促进骨质生长的机制已初步阐明:在GH的作用下,主要由肝脏产生生长素介质,它经血液循环作用于软骨,加速软骨细胞蛋白质合成、增加软骨胶原组织、促进软骨细胞分裂,使软骨生长,软骨骨化后即变成骨。GH对肝细胞、骨骼肌细胞和成纤维细胞也有类似的作用,但对脑的生长、发育没有影响。
GH的另一个重要作用是参与对中间代谢和能量代谢的调节。实验证明它在这方面的作用与生长素介质无关。GH通过加速DNA、RNA的合成,促进蛋白质的合成。它还能促进脂肪分解,供应能量,因而使组织脂肪减少,特别使肢体中的脂肪减少。这些作用一方面有利于机体的生长和修复,另一方面使机体的代谢保持“青年”特点,即机体蛋白质与体液丰富,而脂肪较少。GH对糖代谢的影响较复杂,生理水平的GH能刺激胰岛β细胞分泌胰岛素,间接加强对葡萄糖的利用。总之GH能促进蛋白质合成,加速脂肪分解,加强糖的合理利用,由糖提供能量转向由脂类提供能量。成年人和老年人血中GH含量仍保持于一定浓度,对调节代谢有密切的关系,是机体适应环境的重要功能的一个因素。
GH的分泌受下丘脑GHRH和GHRIH的双重调节。此外GH的分泌还受到睡眠及血中糖和氨基酸含量等多种因素的影响。在应激时,GH分泌也增加。
(二)催乳素(PRL)
PRL是含有199个氨基酸的肽,是一种作用广泛的激素,现仅简述其主要作用。
PRL能促进乳腺生长发育,引起并维持乳腺分泌。在女性青春期,乳腺的发育主要是性激素和其它激素的协同作用。妊娠时PRL与绒毛膜生长素、雌激素以及孕激素等进一步促进乳腺发育,使泌乳条件逐渐成熟,但并不泌乳,待分娩后,PRL才发挥始动和维持乳腺分泌的作用。研究还表明,PRL对猪、猴,人的卵巢也有作用,可直接影响黄体功能。它通过对LH受体的作用,增加孕酮的合成,降低孕酮的分解,从而加强了黄体的功能。
PRL也受下丘脑双重控制。催乳素释放因子促进其分泌;催乳素释放抑制因子抑制其分泌,认为后者经常占优势。婴儿吸吮母亲乳头时刺激乳头感觉神经末梢,冲动传到下丘脑促使催乳素释放因子分泌,再引起PRL分泌。刺激停止后PRL的分泌减少或停止。这是一种典型的神经内分泌反射。现在研究还发现,在应激状态下,PRL往往与ACTH、GH分泌增加同时出现,应激刺激停止后,三者都逐渐恢复正常水平。PRL在应激时的功能尚不清楚。
神经垂体释放的激素
神经垂体释放两种激素即升压素(VP)或称抗利尿素(ADH)与催产素(OXT)。两者都是9肽,分子结构有相似之处。它们的生理作用也有交叉。
(一)升压素(VP)
VP的生理作用及其分泌调节已在本书血液循环系统及泌尿系统有关章段中介绍过,这里不再重复。
(二)催产素(OXT)
OXT有刺激乳腺和子宫的双重作用,以刺激乳腺的作用为主。婴儿吸吮乳头时也是通过刺激乳头感觉神经末梢,神经冲动传到下丘脑后,不仅引起PRL释放,还刺激室旁核和视上核引起OXT的分泌。OXT作用于乳腺周围的肌上皮细胞,使其收缩促进贮存于乳腺中的乳汁排出,并能维持乳腺分泌乳汁。
OXT对子宫平滑肌的作用,对不同种属的动物、未孕与已孕的子宫效果不同。如未孕子宫对它不敏感,妊娠子宫对它则比较敏感。雌激素能增加子宫对OXT的敏感性,而孕激素的作用则相反。虽然对OXT在分娩中的作用研究很多,但其在分娩过程中和产后止血的生理意义尚无定论。临床上,在产后用OXT,使子宫强烈收缩,减少产后流血,但所用剂量已超出生理范围,属药理效应。