光学基础与色盲（一）

　　第一阶段：视网膜中有三种独立感色物质（色素）或三种锥体细胞，各有选择的吸收光谱各色光的作用，同时又产生黑白反应：即在强光下产生白反应；在无光刺激时产生黑反应。


　　第二阶段：在锥体感受器向视中枢传导过程中又重新组合（信息加工），最后形成三对对立的神经反应，即红-绿、黄-蓝和黑-白反应传入视中枢，产生红、黄、黄、蓝的各种颜色和黑白的感觉。这就是近代所谓阶段学说的理论，即符合young-helmholtz三色说，也符合hering四色说。

一 、光线和物体的颜色

　　太阳光线是由及其多数的不同波长的电磁波组成。电磁波波长范围很广，最长的交流电，波长可达数千千米；最短的宇宙射线，波长仅有千兆兆分之几米。电磁波中只有800~400nm（通常是780~380nm）波长的光线，人眼才能看见，因此将这段范围的波长所构成的光谱叫做可视光谱。最简单的实验是将一束太阳光线通过三棱镜，光线就曲折而成一条彩色的光带即光谱（specturm）。它由红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七色所组成。其中波长最长的红色光，居于此可视光谱的一端；最短的是紫色光，居于可视光谱的另一端。它们和其他各色光的波长大体如下：

红色光 750~630nm
橙色光 630~600nm
黄色光 600~570nm
绿色光 570~490nm
青色光 490~460nm
蓝色光 460~430nm
紫色光 430~380nm


　　红和紫色光线以外的部分，实际上也有"光谱"，但人眼不能辨别。人眼可见的可视光谱，它的波长范围，因人而稍有不同，因光强度不同也有所差异。在光谱中，从红端到紫端中在两个相邻的波长范围中间带（区）尚可见到各种中间颜色，如红与橙之间的叫橙红；绿与黄之间的叫绿黄；蓝与绿之间的叫蓝绿等。人的视觉在辨别波长的变化方面因波长不同而不同，也因光强度不同而不同。在某些光谱部位，只要改变波长1nm，便能看出差别；而在多数部位改变要在数nm以上才能看出其变化。总的说，光谱中除了黄（572nm）、绿（503nm）和蓝（478nm）随着光强度的变化而不变化，其他色光都随着光强度增加而稍向红色或紫色变化，例如早晨和傍晚的太阳光并非纯白，而是或多或少带有红黄色，这时的光谱就与太阳白光（如正午的太阳光）的光谱就不太相同（它的红端光线比较多，而紫端光线比较少）；白炽灯、油灯的光谱也是红黄色部分多一些，当然整个光谱也较太阳光谱为微弱。


　　既知太阳白光是由红、橙、黄、绿、青、蓝、紫等色光组成，但人眼的白光感觉却未必都由这七色所成。1765年有俄罗斯学者提出白色光和其他色光都可由红、黄、青三种色光合成的臆说，这是三原色理论的开端。至1807年，英国学者young更正确的提出，光谱中的红、绿、紫三种光线适当的混合，可成白光及其他各色的光（主观上的感觉）。1860年，德国学者helmholtz又加以补充证实就成为young-helmholtz 理论。此理论认为光谱中的红、绿、紫（或红、绿、蓝）是基本颜色，因为一切颜色和白光都能由此三种光配合而成。其后的许多实验证明，这三种原色不一定是红、绿、蓝三色，也可用其他三种颜色，不过这三种原色中的任何一种都不能由其他两种色混合而成。由红、绿、蓝三原色相加产生其他颜色最为方便，所以大家认为红、绿、蓝三种颜色是最好的三原色。实验又证明，白色不一定要由三原色配合而成，只要将红色光和绿色光适当配合，也可成白色；橙色光与青色光适当配合，也同样成为白色。如此凡两种色光混合能成白色的，则此两色叫互补色。例如红是绿的补色，绿是红的补色，这就是颜色混合的第一条重要定律。不过必须说明的是，这是指色光的配合而不是颜料的配合，红和绿光适当混合得白色，而红色颜料和绿色颜料混合则成黑色或黑色了，这点切不可混淆。


　　物体的颜色是由物体的反射光或透过光线的波长而决定的。例如当太阳光（白光）照到物体上，物体表面反射一部分光线而吸收其它部分，如果反射出来的是红色光线，而吸收了黄、橙、绿、青等色的光线，此时我们就感觉那个物体是绿色的。又如反射出来的光是绿色光线，就感觉那个物体是绿色的。因为物体反射出来的光线常不是单一波长的光线，所以物体的颜色就非常之多了。


　　透明物体就有些不同了，因透明物体受白光照射时，反射比较少，主要为吸收和透过光线，它们的颜色是由透过光线的波长来决定的。例如，红玻璃主要透过红色光，我们就感觉它是红色的玻璃。另外一种物体由于透过光线与反射光线的不同，该物体就可呈两种颜色。如金的薄片（金箔），在光源同侧看，因为它反射黄色光，我们感觉它是黄色的；反之如在它的对侧看，因为他透过绿色光，我们则感觉它是绿色的。


　　白光和黑色，严格的说，都不是颜色。在太阳光下的白色物体，它们是等比例的、几乎全部的反射太阳光线，所以呈白色；如果物体全部吸收太阳光线，那么该物体就呈黑色。实际上，完全反射或完全吸收太阳光线的物体是没有的，因此物体是没有"纯白"或"纯黑"的。介乎黑白两者之间的，就是我们所谓的灰色。事实上，纯灰色的物体也是没有的，因为物体常常不是等比例的吸收或反射光谱上各种波长的色光的缘故。

二 颜色视觉的理论

　　人眼非但能辨识物体的形状、大小，而且能辨别各种颜色。这种辨别颜色的能力，叫做颜色视觉，通称色觉。关于色觉得理论过去有多种学说，其中最常用的有两种，即young-helmholtz的三原色学说与hering的四色说。 


　　young-helmholtz的三色说是young根据红、绿、蓝三种原色适当混合可以产生各种颜色，从而推想视网膜上有感觉三色的要素，就是感红色的红色元素，感绿色的绿色元素和感蓝色的蓝色元素，各种要素接受一定的颜色的刺激而形成色觉。helmholtz1860年由加以补充，认为视网膜上的感色要素，不仅接受一定的颜色刺激，而且多少也能接受它种颜色的刺激。例如红色光主要刺激红色要素，但多少也能刺激绿色要素和蓝色要素；绿色光主要刺激绿色要素，但多少也能刺激红色要素和蓝色要素；蓝色光主要刺激蓝色要素，但多少也能刺激绿色要素和红色要素。如此不难了解三种要素中缺乏一种要素时的色觉情况：如缺少红色要素者不能感受红光线，但此红色光线也能刺激绿色或蓝色要素，因而此人会将红色误认为是它色，例如会误认为绿色。但此人说感觉的绿色也并非正常人所感觉的绿色，因为绿色光线除刺激绿色要素外，也刺激红色和蓝色要素，而此人缺乏红色要素，故其所感觉的绿色，也就和正常人说感觉的绿色不同了。这就不难理解红色盲何以难于正确辨别绿色，绿色盲也难于正确的辨别红色了。所以通常把红色盲或绿色盲者对于蓝色也多少难于正确的辨别。此三色说最初是臆说，但是经过多年来各学者的研究，逐渐形成了有解剖、组织、生理学等根据的理论了。


　　人类视网膜有两种视细胞，即杆体细胞核锥体细胞。前者在暗光下作用，司所谓暗色觉；后者在明亮光线下作用，司明视觉，而且还能辨别颜色。杆体细胞分布于视网膜中心窝以外部分，约有一亿多个，愈至周边数目愈多，真正中心小凹处无杆体细胞。锥体细胞约有600多万个，主要分布于视网膜最敏锐的黄斑部，愈至中心数目愈多，真正中心小凹处只有锥体细胞而无杆体细胞。视网膜各个区域因视细胞分布不同，对颜色感受性也各不同。正常色觉者视网膜中央部能分辨各种颜色，其外围部分辨色力就逐渐减弱以至消失。


　　据实验报道，杆体细胞外节段中有视紫红质（rodopsin）,它的光吸收曲线与暗视觉的视力敏感度完全一致。又据wald和brown（1958）测定，人杆体细胞光谱吸收曲线与人的暗适应下的视力敏度曲线完全一致。这就说明了人眼暗视觉的感光物质（色素）就是视紫红质，它对385~670nm波长的光线皆能被漂白，而对502nm波长的光线最为敏感。


　　锥体细胞的感光物质也存在于外节段中。wald(1937)在鸡视网膜内提出一种视紫质（iodopsin）对560nm光波最敏感。又wald、brown和macnichol等实验证明，视网膜内有一种锥体细胞对红色有最大敏感性，一种对绿色有最大敏感性和一种对蓝色最敏感，富田等人用微电级纪录鱼类的单个锥体细胞的电反应，发现红锥体细胞对611nm、绿锥体细胞对529nm和蓝锥体细胞对462nm的光发生反应。marks测定灵长类动物视网膜也有三种锥体细胞。rushton等也发现红、绿锥体细胞的不同光谱吸收曲线。我国的刘育民等对不同动物视网膜的感光物质测定结果，都证实在锥体细胞的外节段存在上述三种感光物质。以上许多学者的实验都有力的支持三色说学说。


　　hering四色说，是hering（1878）所创立的。它假定视网膜中有三对视色素物质，即红视素-绿视素物质、黄视素-蓝视素物质和黑视素-白视素物质。这三对视素物质受光刺激后发生分解（dissimilation）与合成（assimilation）作用，就形成颜色感觉与非彩色的黑白感觉。例如红-绿色素物质，对红光起分解作用，产生红色感觉。绿光起合成作用，产生绿色感觉。对黄蓝色素物质，黄光起分解作用产生黄色感觉；蓝光起合成作用，产生蓝色感觉。同样，光线刺激黑-白视素，起分解作用，产生白色感觉；起合成作用则产生黑色感觉。色盲由于缺乏一对视素物质，如缺红-绿视素就形成红绿色盲，缺乏黄-蓝视素就形成黄蓝色盲（紫色盲）。


　　以上两种学说，长期以来虽说是并存的，但以三色说占优势，因为它对三原色混合解释的比较完善，所以得到大多数学者的支持。


　　近代根据svaetichin与devalois等在研究灵长类和鱼类动物视网膜和视神经传导通路的实验中，发现有一类细胞对光谱全部波长的光线都起反应,而对575nm一带的反应最强。根据这个实验，认为这类细胞是司明视觉的，而另一类细胞（视网膜深层细胞即双级细胞和神经节细胞）和外侧膝状体核细胞，对红光发生正电位反应，对绿光发生负电位反应；还有的细胞对黄光发生正电位反应，对蓝光发生负电位反应。因此推想在神经系统中可发生三种反应，即：


1. 光反应
2. 红-绿反应
3. 黄-蓝反应


　　后两对反应，红（+）绿（-）{红兴奋绿抑制}与黄（+）蓝（-）{黄兴奋蓝抑制}，这四种兴奋与抑制的对立反应，恰好符合hering的四种感色素物质，给四色说找到了实验依据。近代学者们综合上述两种学说，设想颜色视觉的过程可以分为两个阶段，即视网膜阶段（第一阶段）与神经传导阶段（第二阶段，也是信息加工阶段）（图1）：